рефераты, курсовые, дипломы >>> биология, химия

 

Экологические базы стойкости растений

 

Министерство образования русской Федерации

Сибирский Государственный Технологический институт

Кафедра Физиологии растений

РЕФЕРАТ

На тему: Экологические базы стойкости растений.

Выполнил: Студент гр.32-6

Чебых Евгений Александрович

Проверила:Сунцова Людмила Николаевна

Красноярск 2001г.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ 3
Границы приспособления и стойкости 3
Защитные способности растений 4
ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ 5
Физиолого-биохимические конфигурации у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах. 5
Приспособление растений к низким положительным температурам. 6
методы повышения холодостойкости неких растений. 6
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ 7
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.
8
Условия и предпосылки вымерзания растений. 8
Закаливание растений. 9

Фазы закаливания. 10
Обратимость действий закаливания. 13
методы повышения морозоустойчивости. 13
способы исследования морозоустойчивости растений. 14
ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ 15
Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. 15
Выпревание, вымокание, смерть под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи. 15
Выпирание. 16
способы определения жизнеспособности с/х культур в зимний, ранневесенний периоды. 17
ЯРОВИЗАЦИЯ 18
Типы растений, требующих остывания для перехода к цветению 19
Виды, для которых характерна реакция на остывание и фотопериодизм 20
Физиологические аспекты яровизации 21
Природа конфигураций, происходящих во время яровизации 22
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ 23
конфигурации обмена веществ, роста и развития растений при действии наибольших температур. 24
Диагностика жароустойчивости. 25
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ 26
Совместное действие недостатка воды и высокой температуры на растение. 27
Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов. 27
Влияние на растения недостатка воды. 29
Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений. 31
Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости. 33
Диагностика жаро- и засухоустойчивости. 34
Повышение засухоустойчивости культурных растений. 35

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой. 35
ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К аква РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И
МЕЗОФИТЫ 36
О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений. 37
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ различных РАСТЕНИЙ. 38
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 39
ЛИТЕРАТУРА 40

ВВЕДЕНИЕ

Территория России включает разные климатические зоны. Значимая их часть приходится на районы неустойчивого земледелия, для которых характерны недочет либо избыток осадков, низкие зимние либо высокие летние температуры, засоленность либо заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.
Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивости, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каждого вида растений в процессе эволюции выработались определенные потребности индивида к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчивость и остальные экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в итоге долгого деяния соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня — для северных.
В природе в одном географическом регионе каждый вид растений занимает экологическую нишу, подобающую его биологическим особенностям: влаголюбивые — ближе к водоемам, теневыносливые — под пологом леса и т. Д.
Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий наружной среды. Принципиальное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.
В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскохозяйственных культур, испытывая действие тех либо других неблагоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как итог приспособления к условиям существования, сложившимся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев.
Способность к эффективной защите от деяния неблагоприятных абиотических и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделываемых видов и видов
— обязательные характеристики районированных в данном регионе сельскохозяйственных культур.
Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических устройств (фи- зиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) — благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственности и отбора
(генетическая адаптация). причины наружной среды могут изменяться закономерно и случаем. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

Границы приспособления и стойкости

В естественных для вида природных условиях произрастания либо возделывания растения в процессе собственного роста и развития частенько испытывают действие неблагоприятных факторов наружной среды, к которым относят температурные колебания, засуху, лишнее увлажнение, засоленность земли и т. Д. Каждое растение владеет способностью к адаптации в меняющихся условиях наружной среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в согласовании с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Это свойство различает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные конфигурации факторов наружной среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях наружной среды, т. Е. Поддерживать гомеостаз. Но резкие и долгие действия приводят к нарушению многих функций растения, а частенько и к его смерти.
При действии неблагоприятных условий понижение физиологических действий и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической программы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы регуляции, белковый обмен и остальные жизненно принципиальные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоприятных факторов
(стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы — стресс. Стресс — общественная неспецифическая адаптационная реакция организма на действие всех неблагоприятных факторов. Выделяют три главные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): физические — недостаточная либо лишная влажность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, механические действия; химические — соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); Биологические — поражение возбудителями болезней либо вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.
Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильном действии. В первом случае, как правило, в большей степени появляются специальные механизмы стойкости, во втором
— неспецифические.

Защитные способности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и продуктивность растений определяются рядом признаков, параметров и защитно-приспособительных реакций.
разные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных условиях тремя основными методами: с помощью устройств, которые разрешают им избежать неблагоприятных действий (состояние покоя, эфемеры и др.); Посредством особых структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружающей среды.
Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнимо благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасающих органов (луковиц либо корневищ), защищенных от вымерзания слоем земли и снега. Плодоносящие деревья и кусты умеренных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.
Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обеспечивается структурными приспособлениями, чертами анатомического строения
(кутикула, корка, механические ткани и т. Д.), Особыми органами защиты
(жгучие волоски, колючки), двигательными и физиологическими реакциями, выработкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитных белков).
К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность либо пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к минимуму утраты воды и очень принципиальный для выживания растений в пустыне и т. Д.
бессчетными физиологическими переменами сопровождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у
495 озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и понижении температуры в осеннее время. У сельскохозяйственных растений особенное значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью приспособиться в изменяющихся условиях среды, производить нужные для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в состоянии покоя.
Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клеточках растений начинаются биохимические конфигурации, приводящие в конечном счете к скоплению запасных питательных веществ, понижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, скоплению ингибиторов роста. Примером таковой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многолетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью соображают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.).
Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.
Степень холодостойкости различных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у видов различна. Для свойства холодостойкости растений употребляют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Но многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к действию холода.
скопление зеленоватой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Различные органы растений также различаются по стойкости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корешки чувствительнее стеблей. Более холодостойкими являются растения ранешнего срока посева.
Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18—20 оС ростки у кукурузы возникают на 4-й день, а при 10—12 "С — лишь на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Характеристики суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: совсем раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые — 1200—1600, среднераннеспелые — 1600—2200, среднеспелые — 2200—2800, среднепозднеспелые
— 2800—3400, позднеспелые — 3400-4000 оС.

Физиолого-биохимические конфигурации у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и конфигурацией окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Не считая того, наблюдаются значимые нарушения физиологических функций, которые соединены с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК
-> белок -> признак.
У неких видов растений наблюдаются усиление распада белков и скопление в тканях растворимых форм азота. Из-за конфигурации структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение обычной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к угнетению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной предпосылкой повреждающего деяния низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие конфигурации действий обмена веществ. Процессы распада преобладают над действиями синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы
(повышение её вязкости), конфигурации в системе коллоидов, снижается (пада- ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.
Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти конфигурации значительно понижают жизнеспособность растений и могут привести к их смерти. Не считая того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к понижению свойства и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам.

У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены существенно слабее и не сопровождаются смертью растения (табл. 1). Устойчивость к низким температурам — генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических действий и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, видов).
Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период остывания и последующего повышения температуры на довольно высоком уровне.
Для оценки холодостойкости растений употребляют разные способы диагностики
(прямые и косвенные). Это холодный способ проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, скопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

1. малые температуры роста вегетативных и генеративных органов разных растений, оС
|Культуры по степени |ростки и |Генеративны|
|стойкости к холоду |вегетативны|е органы |
| |е органы | |
|Устойчивые: яровая |4-5 |8-10 |
|пшеница, ячмень, овес, | | |
|горох, чина, сахарная | | |
|свекла | | |
|Среднеустойчивые: люпин|5-6 |10-12 |
|однолетний, бобы, лен, |7-8 |12-15 |
|подсолнечник, гречиха | | |
|Малоустойчивые: просо, |11-13 14-15|15-18 18-20|
|кукуруза, соя, сорго, | | |
|фасоль Неустойчивые: | | |
|рис, хлопчатник, | | |
|бахчевые, арахис | | |

методы повышения холодостойкости неких растений.

Холодостойкость неких теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое провоцирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семечки либо рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) В течение нескольких суток
(до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 °С и при 15—20 оС. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.
Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений
(арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.
Заморозки. Большой вред сельскому хозяйству наносят кратковременные либо долгие заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — понижение температуры до маленьких отрицательных величин, могут быть во время различных фаз развития конкретных растений. Более опасны летние заморозки, в период большего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.
более устойчивы к заморозкам растения ранешнего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранешние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...-10 оС. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не постоянно успевают приготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большая часть масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до —5...—8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза — до —2...—3, хлопок—до -1,5...-2, бахчевые культуры — до -0,5...-1,5 оС.
Существенную роль в стойкости к заморозкам играется фаза развития растений. В особенности опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения.
Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8 оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения — лишь 1—2 оС. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клеточках и межклеточниках. Если лед не появляется, то возможность восстановления растением обычного течения функций растет. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при понижении температур в составе липидов клеточных мембран возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О °С. В целях наибольшего понижения повреждения растений заморозками нужно проводить посев их в рациональные сроки, употреблять рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками либо весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев употребляют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать либо уменьшать действие низких отрицательных температур.
Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значимой части местности России. Действию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в разные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семечки (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их довольно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, но растения не погибают. Большой вклад в исследование физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов
(1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и остальные отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, но морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клеточки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клеточки растения к смерти.
Постепенное понижение температуры со скоростью 0,5—1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда до этого всего в межклеточниках и сначало не вызывают смерти клеток. Но последствия этого процесса могут быть губительными для клеточки. Образование льда в протопласте клеточки, как правило, происходит при стремительном понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клеточки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и предпосылки вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенах лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, меняется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клеточки и сильно изменяя их осмотические характеристики. Не считая того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья стают прозрачными.
Если льда появляется незначительно и клеточки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре —5...—6 оС появляется некое количество льда в межклеточниках. Но при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клеточками, и листья возвращаются в обычное состояние.
но клеточки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами смерти клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток либо механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать сразу. Летальность деяния мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия действия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани просто повреждаются, сухие же семечки могут выносить глубочайшие низкие температуры (до —196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Различные растения, их клеточки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не лишь понижение температуры приводит к их смерти.
смерть клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми переменами, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими вовнутрь клеточки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, в особенности при продолжительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются утрата ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья скоро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода просто вытекает из тканей. Принципиально отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-различному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина скоро погибают, капуста и лук переносят только умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до —15...—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в базе которых лежат определенные физико-химические конфигурации.
Морозоустойчивые растения владеют приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таковых растений отмечаются повышение содержания Сахаров и остальных веществ, защищающих ткани (криопротек- торы), это до этого всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; понижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и понижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений огромное влияние оказывают сахара, регуляторы роста и остальные вещества, образующиеся в клеточках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Скопление Сахаров предохраняет от замерзания большой размер внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от вероятной денатурации, повышают осмотическое давление и понижают температуру замерзания цитозоля. В итоге скопления Сахаров содержание прочнос- вязанной воды возрастает, а свободной миниатюризируется. Особенное значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клеточки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; сплетенная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клеточке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование больших кристаллов, повреждающих клеточку. Так клеточки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от лишнего обезвоживания. Существенное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений растет синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (до этого всего сахара), которые употребляются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Нужно также учесть устойчивость растений к болезням, возможность развития которых возрастает при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не неизменное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий наружной среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно больших осенних температурах.
Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в согласовании с генотипом растения, связано с резким понижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В различие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и потом в течение осени во время пришествия пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растений тесновато связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к действию низких зимних температур.
Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.
Способностью к закаливанию владеют не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих существенное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется лишь во время пришествия осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло нужный цикл развития). Процесс закалки приурочен только к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения обязаны окончить процессы роста.
различные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, к примеру, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не владеют способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются ужаснее, чем листовые. У вегетирующих растений просто вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-или причинам
(засуха, поздний посев, посадки и др.) Произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к смерти растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не дозволяет растениям завершить его к осени. Сразу при закалке обязан произойти отток разных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По данной же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает лишнее азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в итоге растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при маленьких морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период практически не понижают темпов роста и не способны к закаливанию. Огромную роль в закаливании играются условия наружной среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для скопления ингибиторов в растениях. Возможно, с этих действий начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях темной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а маленький — скоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен только организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений просит определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя.
Прекращение роста и переход в состояние покоя — нужные условия прохождения первой фазы закаливания. Но само по себе оно только незначительно увеличивает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя меняется баланс фитогормо-нов: миниатюризируется содержание ауксина и гиббереллинов и возрастает содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает пришествие периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и остальных культур в этот период ингибиторами роста (к примеру, хлор- холинхлоридом — ССС либо трииодбензойной кислотой) увеличивает устойчивость растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности земли. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5—2 °С за 6—9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу длится дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых действий.
Свет в данной фазе нужен не лишь для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клеточки. В таковых условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время существенно понижает их расход на дыхание и процессы роста. В итоге в клеточках растений накапливаются сахароза, остальные олигосахариды, растворимые белки и т. Д., В мембранах растет содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10
°С) погоде, способствующей скоплению в тканях растений углеводов и остальных защитных веществ. В естественных условиях лучший срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях растет до 70 % на сухую массу либо до 22 % на сырую массу, т. Е. Близко содержанию Сахаров в корнеплодах наилучших видов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корешки либо узлы кущения опустить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до —20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, в особенности в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О
°С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали работать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования длится даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар конкретно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности земли. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность земли при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается возможность в последующем образования внутриклеточного льда и смерти растений.
Метаболические конфигурации, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны конфигурацией гормонального и энергетического балансов, что описывает синтез и активацию специфичных ферментов, характеристики клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Но процессы закалки, перестройки действий обмена веществ длятся.
Вторая фаза закаливания не просит света и начинается сходу же после первой фазы при температуре незначительно ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Продолжается она около двух недель при постепенном понижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в день, что приводит к частичной потере воды клеточками, освобождению клеток тканей от лишнего содержания воды либо витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клеточках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках появляется лед и начинают работать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от лишнего обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, растет относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток практически всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток существенно ухудшается, возникает много переохлажденной воды, которая потом замерзает внутри протопласта и может привести к смерти клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее обязана протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являют- ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно возрастает; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В итоге во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специальные белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы практически в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость её для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что понижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи меж которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клеточки. Разумеется, при таковых условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению.
Поэтому принципиально наличие у молекул белков сульфгидрильных и остальных гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют очень сильному сближению молекул белка. Меж содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению параметров молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания увеличивает морозоустойчивость растений с —5 до -12
°С, вторая увеличивает морозоустойчивость, к примеру, у пшеницы до —18...—20
°С, у ржи — до —20...—25 "С. Растения, находящиеся в глубочайшем органическом покое, различаются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание до —195 °С. Так, темная смородина после пришествия состояния глубочайшего покоя и завершения первой фазы закаливания переносила остывание до —253 °С
(И. И. Туманов, 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сходу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Но не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при продолжительном пребывании при температурах незначительно выше
О °С не лишь не стают устойчивыми, но еще сильнее повреждаются либо даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Обратимость действий закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не неизменное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значимой степени зависит от условий его протекания. В особенности заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при различных условиях закалки
|Регион |Условия закалки |
| |отличные |средние |нехорошие |
|Украина|Кавказ, |-20 |-16 |-14 |
|, | | | | |
|Северны| | | | |
|й | | | | |
|Белорус| | | | |
|сия | | | | |
|Центрально- |-22 |-18 |-16 |
|Черноземная зона,| | | |
|северные районы | | | |
|Нечерноземной | | | |
|зоны | | | |
|Поволжь|Сибирь, |-25 |-20 |-18 |
|е, | | | | |
|Западна| | | | |
|я | | | | |
|Северны| | | | |
|й | | | | |
|Казахст| | | | |
|ан | | | | |


У отлично закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды появляется существенно меньше кристаллов льда, причем не в клеточке, а в межклеточниках. Такие растения погибают лишь при совсем мощных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические конфигурации. При неустойчивой осенней и зимней погоде обретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь меж морозоустойчивостью растений и ростовыми действиями.
Переход к состоянию покоя постоянно сопровождается повышением стойкости, а от состояния покоя к росту — понижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений достаточно сильно изменяется в течение года: летом она малая (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью возрастает, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. Переменами — происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения частенько гибнут даже от маленьких заморозков.

методы повышения морозоустойчивости.

база решения данной задачки — селекция морозоустойчивых видов растений, отлично адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень стойкости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в согласовании с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий наружной среды и связана с пришествием периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и метод посева и др.) Обязана очень способствовать формированию в процессе закалки реализации вероятной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубочайшим зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). напротив, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют ра-новегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость видов озимой пшеницы определяется не лишь количеством
Сахаров, скопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких видов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) возрастает за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что понижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шея бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В не плохих посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18—24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39—42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1—23 % углеводов.
Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3—4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1—2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от свойства семян, метода посева, обработки земли.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, в особенности в осенний период. Устойчивость растений к морозу растет на постоянно известкуе- мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как лишниие азотные удобрения, способствуя действиям роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). К примеру, цинк увеличивает содержание связанной воды, увеличивает скопление Сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.

способы исследования морозоустойчивости растений.

И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные способы ускоренного определения морозоустойчивости разных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают действию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Таковая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет огромное преимущество перед обыденным полевым методом оценки, так как последний просит много времени (время от времени нескольких лет).
остальные надежные и удобные в выполнении лабораторные способы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клеточках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др.
Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ владеют самыми устойчивыми их формами. Более устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клеточки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Кроме прямого деяния мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы температура может значительно колебаться. Морозы часто сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.
в особенности бессчетные неблагоприятные действия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На местности России в неблагоприятные годы смерть посевов озимых зерновых достигает 30—60 %. Погибают не лишь ози- мые хлеба, но и многолетние травки, плодоносящие и ягодные многолетние насаждения. Не считая низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда остальных неблагоприятных факторов в зимнее время и ранешней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание, вымокание, смерть под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Посреди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание растений. Смерть растений от выпревания наблюдается в большей степени в теплые зимы с огромным снеговым покровом, который лежит 2—3 мес, в особенности если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова
(1932) проявили, что причина смерти озимых от выпревания — истощение растений. Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно влажной среде, почт!! Полной темноте, т. Е. В условиях, при которых процесс дыхания идет довольно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения равномерно расходуют сахара и остальные запасы питательных веществ, скопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержание Сахаров в тканях миниатюризируется с 20 до 2—4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной просто повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их смерти.
Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре незначительно выше О °С растения быстрее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но совместно с тем теряют свою устойчивость к морозу и потом скоро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость видов озимых против выпревания в районах с совсем глубочайшим снеговым покровом обусловливается до этого всего скоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также может быть меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженных температурах.
Вымокание. Вымокание проявляется в большей степени весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время долгих оттепелей, когда на поверхности земли накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае предпосылкой смерти растений служит резкий недочет кислорода (анаэробные условия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, обычное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода увеличивает анаэробное дыхание растений, в итоге чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма.
В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания — спирт. В условиях избытка воды в почве образуются вредные для растений закисные соединения, ряд частей минерального питания переходит в неусвояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых нарушаются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накапливаются продукты анаэробного перевоплощения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), возрастает содержание свободного пролина, скопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.
Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии видов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации земли образуются маленькие дополнительные корешки у самой поверхности
(на поверхности) земли. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению.
С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к понижению урожая на одну треть, за 2 сут — приблизительно наполовину, а при сохранении завышенной температуры в течение 8 сут сбор фактически равен нулю.
смерть под ледяной коркой. Ледяная корка появляется на полях в районах, где нередкие оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих либо притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху земли и фактически не соприкасаются с растениями; их просто повредить катком.
При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их смерти, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаются совсем сильному механическому давлению.
Причина смерти состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из- за прекращения аэрации, потому что лед фактически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и остальные токсичные вещества.
Если ледяная корка нетолстая и вмерзают лишь узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не появляется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее действие на растения. Ледяная корка является предпосылкой смерти озимых на широких площадях, в особенности в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и смерть растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова либо если в поверхностном слое земли не достаточно воды
(при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих вариантах замерзание воды начинается не с поверхности земли, а на некой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда равномерно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои земли совместно с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.
Весной после оттаивания земли растения остаются лежать на поверхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение.
Своевременное прикатывание растений (земли) провоцирует образование у них новейших корней. Устойчивость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и способ отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.
Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания. Но они в условиях бесснежной либо малоснежной зимы, как и плодоносящие деревья и кусты, в ряде районов
России частенько подвергаются угрозы лишнего иссушения неизменными и сильными ветрами, в особенности в конце зимы при значимом нагреве солнцем.
Дело в том, что аква баланс растений складывается зимой очень неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей земли фактически прекращается.
Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного деяния зимней засухи плодоносящие древесные породы образуют на ветвях массивный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При продолжительном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое быстрее полезно, так как способствует увеличению морозоустойчивости озимых, что принципиально при отсутствии снегового покрова.
но ранешняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке, причиняет растениям значимый вред. Весной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из земли, которая в это время еще недостаточно прогрета.
методы повышения зимостойкости растений. Зимостойкость — это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов наружной среды в зимнее время. Главные методы её повышения — подбор и селекция видов и видов сельскохозяйственных культур, более адаптированных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Предпосылки зимних повреждений и даже полной смерти зимующих растений разнообразны и не обусловливаются лишь действием мороза.
Сорта, проявившие себя в одних районах как более зимостойкие, могут оказаться существенно менее устойчивыми в остальных. Более полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые тесты, в итоге которых растения подвергаются комплексному действию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них, к примеру, для Поволжья — низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для Белоруссии либо северо-запада Украины — это до этого всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим з данном регионе высшую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору.
Озимые злаки более устойчивы в начале яровизации, по окончании её устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость наилучших видов озимых в значимой степени разъясняется большей продолжительностью яровизации, которую они кончают уже зимой при отрицательных температурах.
Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН удачно употребляет в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиологических характеристик.
Меры предупреждения смерти озимых хлебов. Для повышения стойкости к морозу и иным неблагоприятным факторам, в особенности слабоустойчивых видов и видов, нужно предварительно провести определенные агроприемы.
Повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки верный выбор сроков посева, поддержание хорошей структуры земли для сотворения благоприятного аква, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание хороших условий питания. К таковым приемам относится осеннее известкование почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со понижением величины рН в клеточках тканей.
Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотность среды и увеличивает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. В особенности принципиальное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.

способы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений употребляют разные способы и до этого всего способ диагностики состояния зимующих растений в монолитах. К лабораторным способам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения растения растет сродство цитоплазмы к красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные конфигурации длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Но следует отметить, что посреди видов умеренных широт, проявляющих фотопериодические реакции, относительно не достаточно весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что существенное число «цветов цветет весной», и многие из таковых весеннецветущих форм, к примеру Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. Д., Проявляют выраженное сезонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по- видимому, не так.
естественно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется верно выраженными сезонными переменами, в особенности в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значимые колебания, как каждодневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные конфигурации температуры, так же как и конфигурации длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений.
в первый раз мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения возникает в исследованиях Гаснера в 1918 г., Посвященных цветению культивируемых видов зерновых. Зерновые, такие, как пшеница и рожь, можно поделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) либо весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянная осенью, либо яровая, посеянная весной, будут цвести и созреют текущим летом. Но, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не появляется, и растения останутся вегетативными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинением срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью растения характеризуются относительно слабым ростом в течение зимы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном развитии, хотя и не зацветают.
Гаснер изучил влияние разных температурных режимов во время прорастания и ранешнего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семечки в песок в разные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания действию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. Потом проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последующее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в однообразные сроки независимо от температурной обработки во время проращивания. Но у озимой ржи цвели лишь те растения, семечки которых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимо от времени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1—2°С, зацветали только в том случае, если были высажены не позже конца марта — начала апреля, т. Е. Имели возможность получить некое естественное остывание в открытом грунте (в погодных условиях Центральной Европы).
Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранешних периодов роста не оказывают влияния на цветение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода остывания во время прорастания семян либо позже.
Эта работа Гаснера была позже продолжена в СССР и конкретно тут получила основное развитие, в особенности в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не разрешают создавать осенний посев озимых видов пшеницы, которые традиционно более урожайны, чем яровые. Разработанный Лысенко способ дозволял проводить нужную озимой пшенице холодовую обработку, что давало возможность сеять её весной. Способ заключался в частичном замачивании семян, так чтоб набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семечки озимой пшеницы подвергались холодовой обработке методом помещения их в снег; в итоге цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный способ стал известен под заглавием яровизация, а потом это заглавие распространилось на остальные способы обработки, связанные с зимним остыванием, не лишь на стадии семени, но и на более поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих остывания для перехода к цветению

Мы видели, что остывание озимой пшеницы провоцирует последующее цветение, если дается на ранешних стадиях прорастания либо позже, когда листья уже достигли значимого развития. В более поздних работах было установлено, что многие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждении для перехода к цветению. К озимым однолетникам относятся виды, которые традиционно прорастают осенью и зацветают ранешней весной, к примеру Air a praecox, Erophila verna,
Myosotis discolor и Veronica agrestis.
понятно, что озимые однолетники и двулетники представляют собой монокарпические растения, которые требуют яровизации,— они остаются вегетативными во время первого вегетативного сезона и зацветают следующей весной либо ранешным летом в ответ на период остывания, получаемый зимой.
Необходимость остывания двулетних растений для индукции цветения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таковых, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и остальные культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и остальные. Если растения наперстянки, которые в обычных условиях ведут себя как двулетники, т. Е. Цветут на второй год после прорастания, содержать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными несколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение нескольких лет может расти в открытом грунте без «образования стрелки» (т. Е. Цветения) весной, что традиционно происходит в районах с холодной зимой. Такие виды непременно требуют яровизации, но у ряда остальных видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таковым видам, проявляющим факультативную потребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).
Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не цветут без ежегодного зимнего остывания. Из обыденных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), Лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), левкой (Mathiola incarna), некие сорта хризантем (Chrisant- hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел
(Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.
Вполне возможно, что и у остальных весеннецветущих многолетников можно найти потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. Д. Не требуют остывания для заложения растений, поскольку примордий цветка заложился в луковице предшествующим летом, но их рост в значимой степени зависит от температурных условий. К примеру, у тюльпана началу цветения благоприятствуют относительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев хорошей температурой вначале является
8—9 °С с последовательным повышением на более поздних стадиях до 13, 17 и
23°С. Аналогичные реакции на температуру характерны для гиацинтов и нарциссов.
У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода остывания и начинается только после того, как растение подверглось действию более больших температур, следующих за остыванием. Но некие растения, к примеру брюссельская капуста, обязаны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таковым образом, все виды, требующие остывания для перехода к цветению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. Е. Облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии «семени», как, к примеру, озимые зерновые. Посреди остальных видов, которые могут быть яровизированы на стадии семени,—горчица
(Sinapis alba) и свекла (Beta). совместно с тем культивируемые сорта рода
Brassica (капуста кочанная, брюссельская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки обязаны достигнуть определенных малых размеров, до этого чем станут чувствительными к остыванию; таковым образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Традиционно виды, которые могут быть яровизированы на стадии
«семени» являются факультативными в отношении остывания, тогда как яровизирующиеся лишь на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.
Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.
Необходимость остывания для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью остывания для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения зацветают весной, но заложение цветка в почке происходит во время предшествующего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на остывание и фотопериодизм

Взаимодействие меж яровизацией и фотопериодическлг реакцией было исследовано на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналогично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не просит яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цветению просит яровизации с последующим действием длинного дня.
В качестве примера многолетнего растения, сразу реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодическую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение растений происходит в ответ на зимнее остывание, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таковым образом, пока длина дня в марте не достигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новейшие отростки
(боковые побеги), появившиеся весной и летом, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограничивается весной и ранешным летом.
посреди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; более изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризантем для инициации цветения нужно яровизировать, причем еще до того, как растения подвергнутся действию короткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает огромное числи корней, возрастающих сходу же под поверхностью земли. В условиях открытого грунта эти новейшие побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего остывания и весной образуют обычные, растущие наверх облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цветки. Но если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего остывания, то новейшие побеги будут неяровизированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при пришествии маленьких осенних дней.
таковым образом, хризантема "служит еще одним примером того, что раз в год возникающие новейшие побеги обязаны пройти яровизацию, поскольку состояние яровизации не передается от родительских растений, как это наблюдается у ржи.
У неких видов были исследованы генетические аспекты реакций яровизации. У ржи, как было установлено, различия меж яровой и озимой формами регулируются одним основным геном и требование яровизации у озимых форм будет рецессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи.
Противоположная ситуация наблюдается у белены: двулетняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая остывания, — рецессивный. У остальных видов наследование реакций остывания более сложное
(у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает несколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

исследование физиологических реакций, лежащих в базе яровизации, проводилось на относительно маленьком числе видов, и наши знания по данному вопросу базируются основным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью,
Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.
В работах Грегори и Первиса был установлен ряд принципиальных особенностей действий, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы проявили, что конфигурации происходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предполагалось ранее. Это было сделано методом выделения эмбрионов из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после действия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типичную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось вероятным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взятые от эмбрионов и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корешки и образовывали проростки, которые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее действие холодом.
не считая того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено методом помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые пробирки со льдом либо методом срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таковым образом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эффективна, даже если после осеменения прошло всего
5 дней.
У взрослых растений остыванию обязана непременно подвергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме методом перемещения охлаждающей спирали вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фотопериодической реакции чувствительными к длине дня органами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побега чувствителен к подходящим температурам. Велленси-ком было установлено, что юные листья Lunaria также способны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в основании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яровизации поддаются только те ткани, в которых имеются делящиеся клеточки.
Для большинства видов более эффективными температурами являются температуры чуток выше 0°С, а конкретно 1—2°С, но температуры в пределах от -1 до +9°С оказывают практически таковой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не непременно для того, чтоб вызывать конфигурации, имеющие место во время яровизации; этот факт дозволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологические, а не чисто физические процессы.
Такое заключение подтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделенных эмбрионов на средах, содержащих и не содержащих сахар, было установлено, что снабжение углеводами нужно во время обработки холодом. Таковым образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений существенно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совсем неизвестна.
Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности остывания. Чем продолжительнее действие холодом, тем короче период от посева до зацветания; но таковая зависимость сохраняется до определенного предела, после которого дальнейшее действие холодом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Довольно короткое действие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который равномерно усиливается с увеличением времени обработки.
Эффект яровизации может быть снят методом действия на зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение приблизительно 4 дней. У семян, обработанных таковым методом, снижалась реакция цветения, другими словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода остывания обратимость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния.
Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим действием холода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яровизации новым, образующимся позже тканям, так что все новейшие боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. Д.. Даже боковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации передается от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. Оно, по-видимому, не «разбавляется» при таковой передаче.

Природа конфигураций, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взора, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более больших температурах.
таковая ситуация совсем нехарактерна для химических действий; поэтому мы обязаны допустить, что конфигурации, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таковых реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для данной цели была выдвинута совсем обычная гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных действий, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из действий имеет положительные (хотя и разные) температурные коэффициенты:

I
II
Предшественник Промежуточный Конечный продукт

(А) продукт (Б) (В)

Г
В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промежуточный продукт
Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Это значит, что высокая температура благоприятствует реакции III и больше Б будет участвовать в данной реакции, поэтому будет образовываться не достаточно В. Но, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость реакции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реакция III более чувствительна к изменению температуры). Следовательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в итоге чего будет накапливаться конечный продукт В, т. Е. В будет накапливаться при низких, а не при больших температурах. Таковым образом, процесс суммарного образования
В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффициент», хотя любая из трех включенных реакций имеет положительный температурный коэффициент. Прямых данных, подтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность её заключается В том, что она указывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естественных законов химических реакций.
Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стабильными переменами, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеточкам без «разбавления».
Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояние яровизации передается через некие самореплицирую-щисся цитоплазматические органеллы, но в равной степени также может быть, что в процессе яровизации происходит активация определенных генов, и происшедшее изменение передается по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие больших температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.
По жароустойчивости выделяют три группы растений.
Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до
75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, завышенным содержанием РНК в клеточках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.
Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некие кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется завышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клеточках, пониженным обменом веществ.
Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42
°С. Из сельскохозяйственных более жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).
Многие мезофиты переносят высшую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от- личаются завышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов.

конфигурации обмена веществ, роста и развития растений при действии наибольших температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности деяния больших температур и их абсолютного значения. Большая часть сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих и более больших температурах обычные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.
Превышение рационального температурного уровня приводит к частичной либо глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и остальных клеточных мембран, приводит к потере осмотических параметров клеточки. В итоге наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, понижение скорости разных физиологических действий. Так, при температуре 20 °С все клеточки проходят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клеточке, а повышение температуры до 42 °С понижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клеточка на
513 неделящихся).
Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совершенно, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3
% исследованных клеток, а при температуре 52 °С фактически все ядра лизированы. При наибольших температурах расход органических веществ на дыхание превосходит его синтез, растение беднеет углеводами, а потом начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). в особенности резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры).
Общее ослабление увеличивает их восприимчивость к грибным заболеваниям.
Фотосинтез более чувствителен к действию больших температур, чем дыхание.
При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, понижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях возрастает содержание органических кислот, связывающих лишний аммиак.
При действии больших температур в клеточках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние совсем больших темпера- тур (43—45 °С) может быть таковым же губительным, как и продолжительное действие более низких, но превышающих рациональные значения температур.
методом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой.
В итоге транспирации температура растений снижается время от времени на 10—15
°С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем довольно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.
Повышение температуры в особенности опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности действия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно передвигаются в клеточках мезофилла листа, как бы уходя от лишней инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения либо чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; огромную толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и маленькое — воды в цитоплазме и др.
В полевых условиях в особенности губительно совместное действие больших температур и обезвоживания. При продолжительном и глубочайшем завядании угнетаются не лишь фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех главных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значимой степени определяется фазой роста и развития растений. Больший вред высокие температуры причиняют растениям на ранешних этапах их развития, так как юные, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся».
Устойчивость к жаре у разных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки.
На тепловой стресс растения совсем скоро реагируют индуктивной адаптацией.
К действию больших температур они могут приготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Традиционно эта устойчивость временная, она не закрепляется и достаточно скоро исчезает, если становится прохладно.
Обратимость теплового действия может составлять от нескольких часов до
20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.
Вредное действие завышенных температур — одна из важнейших обстоятельств значимого понижения урожаев ранешних яровых при запаздывании с их посевом. К примеру, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура земли и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и уменьшает время прохождения IV—V этапов, в итоге миниатюризируется число колосков в колосе, а также число растений в колоске, что приводит к понижению урожая.
При совместном действии жары и сухости земли, что типично для районов
Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в итоге после колошения колос совсем скоро засыхает и белеет — явление пустоколосицы либо белоколосицы. Для многих растений жара в особенности опасна в период цветения, так как вызывает стерильность растений и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы появляется пыльца, а потом идет процесс осеменения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химическими качествами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и остальные вредные продукты обмена.
Жароустойчивость определяют помещением исследуемого растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей остывание объекта благодаря транспирации. Об стойкости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. Д.
По способу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 ... до 80 °С, а потом в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки листьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости протоплазмы и другими способами.
методы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева.
Лабораторная инфильтрация в ткани листьев растворов Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) существенно увеличивает устойчивость к перегреву. Может быть, что сахара «консервируют» структуру митохондрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондрий (Ю. Г.
Молотковский, 1961).
П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчивости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их семечки перед посевом 0,25%-ным веществом хлорида кальция (СаСЬ) в течение
20 ч. Но эффективность схожей обработки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растений рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным веществом солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20—30 м3 воды на 1 га).
Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с завышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне- образования у картофеля около 17 °С. При культуре картофеля в южных районах
России и стран СНГ высокие температуры земли во время роста и созревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них конфигураций, приводящих к их одряхлению, понижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных свойств (неправильная форма клубней, нехарактерная сорту окраска и др.). Внедрение вырожденных клубней для посадки приводит к понижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах употребляют летнюю (июльскую) посадку его на семечки, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сентября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

обыденным явлением для многих регионов России и стран СНГ стали засухи.
Засуха — это долгий бездождливый период, сопровождаемый понижением относительной влажности воздуха, влажности земли и повышением температуры, когда не обеспечиваются обычные потребности растений в воде. На местности России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250—500 мм и засушливые, с количеством осадков менее
250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.
Для формирования урожая значительно относительно равномерное распределение осадков, в особенности в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в Нечерноземье, в особенности эффективны дожди в мае и июне, но конкретно эти месяцы бывают засушливыми. Больший вред засуха причиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижается до малых величин (у зерновых до
0,3—0,4 т/га).
Засухоустойчивость — способность растений переносить долгие засушливые периоды, значимый аква дефицит, обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом вред урожая зависит от продолжительности засухи и её напряженности. Различают засуху землянную и атмосферную.
Почвенная засуха вызывается долгим отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоляцией, завышенным испарением с поверхности земли и транс-пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя земли, понижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относительной влажностью воздуха (10—20 %). твердая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуха — суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).
Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поверхности земли и транспирацию, способствует нарушению согласованности скоростей поступления из земли в надземные органы воды и утраты её растением, в итоге растение завя-дает. Но при хорошем развитии корневой системы атмосферная засуха не причиняет растениям огромного вреда, если температура не превосходит переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.
традиционно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха часто наступает весной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. Почвенная засуха частенько наблюдается в середине либо конце лета, когда зимние запасы воды уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха постоянно понижает сбор, а если она начинается совсем рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка воды и высокой температуры на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения аква режима растений, которые потом отражаются и на других его физиологических функциях.
При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значимая задержка роста стеблей и листьев растений, понижение урожая, а время от времени растения в течение короткого времени погибают от «теплового удара». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значимой части листьев травянистых растений, верхушек веток у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семечки. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасывают воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов либо юных возрастающих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

Засухоустойчивость обусловлена генетически определенной приспособленностью растений к условиям места обитания, а также адаптацией к недостатку воды.
Засухоустойчивость выражается в способности растений переносить существенное обезвоживание за счет развития высокого аква потенциала тканей при функциональной сохранности клеточных структур, а также за счет адаптивных морфологических особенностей стебля, листьев, генеративных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию долговременной засухи.
По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты — растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза отлично приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты — растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное понижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотическое давление клеточного сока, крупная листовая пластинка, длинный ствол, недостаточно развитая корневая система, огромные размеры клеток с тонкостенными оболочками, огромные устьица при незначительном количестве их на единицу поверхности листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты — растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченности водой. К данной группе принадлежит большая часть сельскохозяйственных растений умеренного климата.
Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды характерны три главных метода защиты: предотвращение излишней утраты воды клеточками (избегание высыхания); перенесение высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на физиологической характеристике различных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.
Первый тип ксерофитов — суккуленты — растения, запасающие воду (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др.
Кактусы — растения пустынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стволы с огромным запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система размещается в верхних слоях земли и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медлительно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц совсем не достаточно. Концентрация сока в клеточках низкая. Фотосинтез идет очень медлительно. У суккулентов, для которых характерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты лишь в ночное время. В период засухи тонкие боковые корешки кактусов отмирают и остается лишь центральный корень. Эти растения характеризуются совсем медленным ростом.
У алоэ, агавы, молодило и неких остальных растений вместилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые массивным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотический потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также различаются совсем экономным расходованием воды, растут на песках, горах и даже на каменных заборах и крышах, где узкий слой земли традиционно пересыхает. Все суккуленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат огромное количество воды в тканях и медлительно её расходуют.
Второй тип ксерофитов — тонколистные ксерофиты — растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с огромным количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь земли (у верблюжьей колючки до 15—20 м), отлично разветвленная. Концентрация клеточного сока совсем высокая, осмотический потенциал достаточно большой, следовательно, клеточки корня способны поглощать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, в особенности на солнце, благодаря отлично развитой проводящей системе.
Растения употребляют для сбора воды совсем огромные объемы земли. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез.
Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и ветвей.
Листья неких тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищающими листья, пигментный комплекс от перегрева. К данной группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.
Третий тип ксерофитов — жестколистные ксерофиты — растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют твердые листья (склерофиты), характеризующиеся сравнимо малым содержанием воды (степные злаки — ковыль, типчак; некие зонтичные — перекати-поле и др.). Жестколистные ксерофиты различаются значимой концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, только высокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с огромным количеством устьиц, которые у неких растений находятся в особых углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, время от времени листья редуцированы; слаборазвитую неглубокую корневую систему.
При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая.
В период засухи листья многих жестколист- ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить долгое обезвоживание
(содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Но при улучшении водоснабжения они скоро переходят к обычной жизнедеятельности. Не считая этих трех типов реальных ксерофитов в пустынях обитают ложные ксерофиты — эфемеры — растения, избегающие засухи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным физиологическим свойствам эфемеры — обычные мезофиты. Рассмотренные типы, естественно, не обхватывают все обилие переходных форм.
Для агронома в особенности принципиально знание признаков и параметров, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологической группы — мезофитов.
Многие физиологические причины, механизмы стойкости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той либо другой степени представлены у растений- мезофитов. К мезофитам относятся главные виды злаковых и бобовых травок, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываемые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 — 1,5 тыс. КПа.
Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет работы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и видов характерны развитая корневая система, довольно высокое корневое давление, значительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная скоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углеводов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка воды.

недочет воды в тканях растений возникает в итоге превышения её расхода на транспирацию перед поступлением из земли. Это частенько наблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25—28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В итоге снижается и аква потенциал листьев, что активизирует поступление воды из земли в растение.
Различают два типа завядания: временное и глубочайшее. Предпосылкой временного завядания растений традиционно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успевает поступать в растение и восполнить её расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерние и ночные часы. Временное завядание понижает продуктивность растений, так как при потере тургора устьица закрываются и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх,
«простой» растений в накоплении урожая.
глубочайшее завядание растений наступает, когда в почве фактически нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при долговременной засухе и общее иссушение и даже смерть растительного организма. Характерный признак устойчивого аква дефицита — сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубочайшее завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некое время сохранять воду, нужную для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых — при
3—5 %, у более стойких — при аква дефиците в 20 и даже 30 %.
аква дефицит и завядание в разной мере влияют на физиологическую деятельность растения в зависимости от длительности обезвоживания и вида растения. Последствия аква дефицита при засухах многообразны. В клеточках снижается содержание свободной воды, растет концентрация и снижается рН ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоплазмы и активность ферментов. Меняются степень дисперсности и адсорбирующая способность цитоплазмы, её вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клеточки теряют способность к поглощению питательных веществ.
При продолжительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), А также остальных биополимеров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании аква дефицита, долговременной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъединицы. Прекращение митоза, усиление распада белков при прогрессирующем обезвоживании приводят к смерти растения.
непременно, происходящие конфигурации до определенного этапа в условиях обезвоживания играются и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, понижению осмотического потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке воды суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном недостатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и остальных пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения обычного хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое- становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3—4 % приводит к понижению фотосинтеза на 76 %.
При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых растений в первый период завядания интенсивность дыхания растет может быть из-за огромного количества обычных товаров (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а потом равномерно снижается. Но выделяющаяся в процессе дыхания энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты
(холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 °С) и суховея происходят глубочайшие структурные конфигурации митохондрий, повреждение либо ингибирование ферментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В итоге тормозится рост растения, в особенности листьев и стеблей, снижается сбор. У более засухоустойчивых растений все эти конфигурации менее выражены.
Из физиологических действий более чувствительным к недостатку воды является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке воды снижаются существенно ранее фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.
Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается только при продолжительном недостатке воды в почве. При этом юные верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корешки больших порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробковения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглощения корнями воды из земли. После долгого завядания растения оправляются медлительно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому понижению урожая сельскохозяйственных культур либо даже к их смерти. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может скоро погибнуть в итоге высыхания (захват) либо больших температур (запал). Засухоустойчивость разных органов растений неодинакова. Так, юные растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, либо старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.
В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в юные листья может происходить и из генеративных органов.
Засуха в ранешние периоды развития приводит к смерти цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при отлично развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании увлажненной весны и начала лета с совсем сухой второй половиной (либо даже отдельных мощных суховеев) опасность понижения урожая более вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это полный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения способны переносить временное обезвоживание с наименьшим понижением ростовых действий и урожайности. По данным И. И. Туманова, долгое завядание, вызванное пересыханием земли, не достаточно отражается на урожае проса, но совсем сильно понижает сбор овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет одного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные последствия обезвоживания и более быстрое восстановление главных физиологических функций после засухи у более засухоустойчивых видов и видов сельскохозяйственных культур.
Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засухоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются либо меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечивающие их обычный гомеостаз, сохраняются обычные физико-химические характеристики протоплазмы (вязкость, упругость, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.
В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно меняется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затрудненного водоснабжения, что сформировывает их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он владеет. Указанные закономерности получили заглавие закона Заленского.
Растения в более засушливых условиях различаются меньшими размерами, сформировывают ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатку воды.
Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых видов. У злаков и остальных растений принципиальное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва- ющих находящиеся в центре этого чехла юные точки роста (Н. А. Максимов,
1958). У засухоустойчивых растений относительно низкая величина транспирационного коэффициента.
Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особенного вреда терять часть собственной воды и даже в периоды большей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из принципиальных признаков засухоустойчивости является дневной ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской области держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженный сбор. Различия в засухоустойчивости меж отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях либо корнях, размерами и характером листовой поверхности и др.
кроме анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствующие в условиях засухи поддерживать довольно высокий уровень физиологических действий растений.
Эти механизмы предотвращают обезвоживание клеточки за счет скопления низкомолекулярных гидрофильных белков, связывающих существенное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого существенно растет, роста моносахаров, обеспечивающих детоксикацию товаров распада (так, образующийся аммиак обезвреживается с ролью растущих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушенных структур цитоплазмы при условии сохранения от повреждения генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного деяния обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков либо, может быть, особых стрессовых белков.
Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активаторов роста и стимуляторов роста фенольной природы миниатюризируется, а абсцизовой кислоты и этилена растет.
Все это обеспечивает остановку ростовых действий, а следовательно, выживание растений в твердых условиях засухи. В первый период засухи стремительно растет содержание АБК в листьях, обеспечивающей закрывание устьиц, уменьшение утраты воды через транспирацию.
При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способствует запасанию гидратной воды в клеточке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях аква дефицита отмечаются увеличение биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кислота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). понижение содержания ИУК происходит вслед за остановкой роста.
Так, в листьях подсолнечника, в вершинах стеблей и колосках пшеницы и остальных растений рост начинает подавляться при влажности земли 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается лишь при понижении влажности земли до 30 % НВ.
Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином либо гиббереллином увеличивает отрицательное действие аква дефицита на растение. Обработка цитокинином в период репарации после засухи восстанавливает функции растений.


Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений (1975)
|Сорт |Вариант опыта |Температу|Время |
| | |ра |смерти |
| | |смерти, °|клеток при|
| | |С |обезвожива|
| | | |нии, мин |
| |Пшеница озимая |
|Безостая 1 |Незакаленная |00 |120 |
| |Закаленная |63 |130 |
|Ростовчанка|Незакаленная |65 |90 |
| |Закаленная |70 |115 |
|Одесская |Незакаленная |60 |105 |
|51 |Закаленная |59 |115 |
| |Ячмень яровой| | |
| | | | |
|Одесский 36|Незакаленный |66 |100 |
| |Закаленный |69 |120 |
|Южный |Незакаленный |59 |95 |
| |Закаленный |61 |115 |
|Темп |Незакаленный |62 |100 |
| |Закаленный |64 |120 |
| |Овес яровой | | |
|Артемовский|Незакаленный |60 |85 |
| |Закалэнный |58 |95 |
| |Подсолнечник | | |
|Передовик |Незакаленный |61 |110 |
| |Закаленный |63 |165 |

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают её с меньшими потерями, стают более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны способы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семечки, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В итоге повышается засухоустойчивость растений и возрастает их урожайность в засушливых условиях (пшеница и остальные культуры). Закаленные растения получают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных.
Эффективность предпосевного закаливания по способу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и увеличивает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином (О. Н.
Кулаева, 1973).

Таблица .4 сбор зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га
|Сорт |Вариант опыта |1970|1971|1974|1975|1976 |
| | |г. |Г. |Г. |Г. |Г. |
| |Пшеница озимая| | | | | |
| | | | | | | |
|Ростовчанка|Незакаленная | — |7,4 |34.0|25,3|— |
| |Закаленная |— | |38,0|28,8|— |
| |Незакаленная |26,0|12,4| | |— |
|Безостая 1 |Закаленная |31,2| |— |— |— |
| |Незакаленная | |— |— |— |— |
| |Закаленная |— |— |— |— |— |
|Кавказ | |— |9,8 |— |— | |
| | | | | | | |
| | | |13,5| | | |
| | | | | | | |
| |Овес яровой | | | | | |
|Артемовский|Незакаленный |— |— |— |16,0|— |
| |Закаленный |— |— |— |21,8|— |
| | | | | | | |
| |Ячмень яровой| | | | | |
| | | | | | | |
|Темп |Незакаленный |— |— |40,0|— |— |
| |Закаленный |— |— |43,7|— |— |
| | | | | | | |
|Одесский 36|Незакаленный |— |— |30,3|— |19,7 |
| |Закаленный |— |— |33,6|— | |
| | | | | | |21,5 |
| |Просо | | | | | |
|Саратовское|Незакаленное |16,0|— |— |— |— |
|853 |Закаленное |25,0|— |— |— |— |
| | | | | | | |

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики засухоустойчивости растений употребляют ряд полевых и лабораторных способов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, числятся более засухоустойчивыми. Тесты на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной засухе в хоть какой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни- ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и потом подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.
Как показатель стойкости растений к засухе можно употреблять водоудерживающую способность растительной ткани, а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти характеристики будут выше. В селекционной работе употребляют таковой показатель, как содержание статолитного крахмала в корневом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоустойчивости растений является способность их вегетативных органов (в особенности листьев) накапливать во время засухи пролин.
При этом концентрация пролина возрастает в 10—100 раз. В пролине запасается существенное количество азота, который употребляется для последующих метаболических реакций по окончании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают её, азотные, в особенности в огромных дозах, — понижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.).
стойкости к засухе в полевых условиях способствует выкармливание сельскохозяйственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывания.
Существование разных типов засухи, региональных её особенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, просит учета многих видовых, структурно-анатомических и физиолого-биохимических характеристик растений.
Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значимом аква дефиците различаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют завышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интенсивное скопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: в большей степени почвенная либо атмосферная, весенняя либо летняя, длительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.
Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал посреди засухоустойчивых видов яровой пшеницы наличие двух главных биотипов: один, свойственный основным образом
Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается традиционно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений первого биотипа в
Поволжье либо второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведении засухоустойчивых видов селекционеры употребляют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого- биохимических и остальных признаков и характеристик. Для регионов России и стран СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны модели засухоустойчивых видов главных сельскохозяйственных культур, включающие и физиологические характеристики.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

более эффективным методом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает довольно, но распределение их не является хорошим. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля употребляют в Центральном
Нечерноземье. Нужно организовать полив растений таковым образом, чтоб свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и более эффективно употреблять поливную воду. Для определения сроков полива управляются наблюдениями за влажностью земли, не допуская понижения предполивной влажности ниже рационального уровня (60—70 % НВ).
На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше воды и в условиях засухи при нарушении водоснабжения понижают сбор сильнее по сравнению с растениями на богаре. В особенности принципиально обеспечить растения водой в критические периоды.
Яровые и озимые злаки более чувствительны к недостатку воды в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.
Для определения потребности растений в поливе употребляют также физиологические характеристики: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; аква потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др.
(Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С.
Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Рациональные и критические уровни этих характеристик установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе.
Полив, в особенности дождеванием, увеличивает влажность приземного слоя воздуха, понижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Более эффективны нередкие поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Больший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при хороших дозах удобрений, выполнении всего комплекса нужных агротехнических мероприятий, предусмотренных для данной сельскохозяйственной культуры.

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К аква РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И

МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей именуются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе личного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это традиционно травки либо низкорослые кусты. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.
Суккуленты — совсем стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат огромное количество её и медлительно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях земли, благодаря чему в дождливые периоды растения скоро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.
Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые отлично переносят засуху. К данной группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазма различается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система совсем разветвлена, и основная её масса размещена в верхнем слое земли (50—60 см).
Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветки.
Гемиксерофиты, либо полуксерофиты,— это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и упругость протопласта у них незначительная, различается высокой транспирацией, глубочайшей корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение растения водой. К данной группе относятся шалфей, резак обыденный и др.
Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и остальные узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, отлично употребляют воду кратковременных дождей.
Выдерживают только кратковременную нехватку воды в почве.
Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие собственного аква режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и опять проявлять жизнедеятельность после дождей.
Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к данной группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнимо огромные размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стены сосудов, древесных и лубяных волокон, узкая кутикула и малоутолщенные внешние стены эпидермиса, огромные устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, крупная листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, крупная кутикулярная транспирация, длинный ствол, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недочет воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них низкое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.
По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам совсем близки растения с частично либо полностью погруженными в воду либо плавающими на её поверхности листьями, которые именуются гидрофитами.
Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения данной экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения.
Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. КПа. Они просто завядают. К мезофитам относятся большая часть луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др.
Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, практически все плодоносящие (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы — листья — различаются значимой пластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются достаточно огромные отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.
В. Р. Заленский нашел конфигурации в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные конфигурации в сторону усиления ксероморфизма, т. Е. Происходит образование структур, повышающих засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, постоянно различаются от нижних, а конкретно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. Е. Образование структур, способствующих увеличению засухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой соединены и физиологические особенности, а конкретно: верхние листья различаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией.
Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, именуется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.
Для уравнения баланса меж поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой энтузиазм в связи с этим представляют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко различающихся экологических групп, но близких меж собой в систематическом отношении. Он изучил многолетние травянистые растения из семейства Мареновые
(Asperula). Одни из них были обычными степными растениями, а остальные теневыносливыми, лесными.
Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узенькие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев незначительно загнуты вниз. Это обычный ксерофит, возрастающий, на открытой местности в степной полосе либо полупустынях. Второй вид— ясменник душистый (Asperula odorata) — характерен для влажных и совсем тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и узкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное исследование анатомического строения и интенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов, %
(по.Н. А. Максимову)
|Растение |Длина сети |Количество |Интенсивнос|
| |жилок листа|устьиц |ть |
| | | |трансшфйцин|
| | | | |
|Asperula |100 |100 |100 |
|glauca | | | |
| |30 |14 |45 |
| | | | |
|Asperula | | | |
|odorata | | | |


Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подмаренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что условия произрастания оказывают огромное влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты сразу являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не непременно являются теневыносливыми растениями.
При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) — было установлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, размеры клеток эпидермиса в 3—4 раза меньше и сеть жилок существенно гуще. Таковым образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.
Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господствовавшие в физиологии того времени взоры на засухоустойчивость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования проявили, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубочайшее завядание с наименьшим вредом не лишь для данного индивида, но и для всего вида.
Различие меж стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех конфигураций в обмене веществ, которые появляются у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи видов по сравнению с устойчивыми. Не считая того, у неустойчивых видов наблюдается более высокий уровень гидролитического деяния ферментов углеводного и белкового обменов. Но эти признаки непостоянны и появляются только в условиях полного насыщения водой, а при нарушении водоснабжения они скоро утрачиваются. Результаты исследований проявили, что приспособительные характеристики у засухоустойчивых форм растений появляются под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ различных РАСТЕНИЙ.

В онтогенезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Совсем чувствительны растения к недостатку воды в периоды большего роста конкретного органа либо всего растения. Для каждого вида растений есть критические периоды, т. Е. Периоды большей чувствительности к снабжению водой. На I—IV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засухе, хотя сбор снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.
На V—VIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, сбор падает за счет уменьшения количества колосков и растений в колосе (метелке).
Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VII—IX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки более чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку — колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.
В период генеративного развития растений на ранешних этапах развития засуха приводит к стерильности растений (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) — к понижению свойства и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Принципиально выделить, что конкретно в критические периоды растения более интенсивно растут и сформировывают хозяйственно полезные органы (плоды, семечки и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из основных обстоятельств понижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому очень принципиально знать главные характеристики, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем либо другим неблагоприятным факторам среды. Значимость таковой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства просит от профессионалов знания не лишь теоретических основ трудности, но и умения использовать разные физиологические свойства состояния растений в экстремальных условиях.
Для определения стойкости растений к неблагоприятным факторам среды употребляют разнообразные способы. Это в первую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. Д. Как правило, такие характеристики употребляют при прямых полевых либо вегетационных способах выкармливания. Но трудоемкость и длительность прямых способов вызвали необходимость разработки лабораторных способов диагностики стойкости растений. В базе этих способов лежат конфигурации физиологических и биохимических действий, происходящих в растениях.
В зависимости от вида работающего фактора можно выделить такие характеристики, как водоудерживающая способность растений, содержание свободной и связанной воды, упругость и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости растений используют способ крахмальной пробы, определение выхода электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движения цитоплазмы.
При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости употребляют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропроводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к красителям.
Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также употреблять для этих целей такие характеристики, как степень и скорость плазмолиза, «выцветания» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбуминов, биохемилюминесценция, и остальные характеристики.
Применяя разные способы определения стойкости растений, можно уже на ранешних этапах роста и развития растений выявить возможность выкармливания их в той либо другой экологической среде.

ЛИТЕРАТУРА

1. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.

2. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. Школа, 1979г.

3. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва,

Наука, 1978г.

4. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические базы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.

5. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва,

Мир, 1984г.
-----------------------
III

 
Еще рефераты и курсовые из раздела
Хирургические операции при лечении птиц
Хирургические операции при лечении птиц Инструментарий. Особых инструментов для маленьких птиц не выпускают, поэтому ветеринарный врач пользуется традиционно медицинскими наборами,...

Причины вызывающие мутации на генном уровне
В естественных условиях мутация возникает под влиянием факторов наружной и внутренней среды и обозначается термином «естественные (либо спонтанные) мутации». предпосылкой генных, либо...

Углеводы, жиры и белки - источник энергии для человека и животных
План I. Введение II. Значение пищеварения для жизнедеятельности организма 1. Организм - единое целое 2. Пищеварительная система III....

Японские сады. История ландшафтного дизайна.
Японские сады. История ландшафтного дизайна. жители страны восходящего солнца — это нация воинов, суровых в битве, но мягких и благородных в мирное время. Как и большая часть...

Эволюция микроорганизмов
Реферат: Эволюция микроорганизмов Геологическая летопись нашей планеты – останки вымерших существ - неопровержимо доказывает, что жизнь на планете менялась: одни виды животных и...